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Osteopata D.O Paris
Kinesitherapeute
Patrice Malaval
Fusi neuromuscolari
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Fusi neuromuscolari

I fusi neuromuscolari sono recettori di stiramento localizzati all'interno della muscolatura striata-volontaria; con la loro attività sono in grado di captare lo stato di allungamento dei muscoli e di inviare le informazioni raccolte al midollo spinale e all'encefalo. L'attività dei fusi neuromuscolari è quindi importantissima sia per prevenire infortuni legati ad un eccessivo allungamento, sia per mantenere il normale tono muscolare, sia per eseguire movimenti fluidi in maniera armonica e controllata.
Tutti i muscoli scheletrici, ad eccezione di un muscolo della mandibola, contengono al loro interno diversi fusi neuromuscolari, che sono particolarmente concentrati a livello dei muscoli della masticazione, della colonna, degli occhi, degli arti e delle mani. Qui, i fusi neuromuscolari, lunghi circa 5-10 mm, si dispongono in parallelo alle fibre muscolari ordinarie e proprio grazie a questa particolare disposizione "fianco a fianco" riescono a captarne il grado di allungamento.
Anatomia

Il fuso neuromuscolare è costituito da una capsula di tessuto connettivo che avvolge un ristretto gruppo di fibre muscolari (da 4 a 10), dotate di una struttura citologica "speciale"; queste fibre vengono spesso chiamate intrafusali, per distinguerle da quelle ordinarie, che, per par condicio, sono insignite dell'aggettivo "extrafusali".
La fisiologia delle fibre intrafusali si spiega, innanzitutto, esaminandone nel dettaglio la struttura anatomica. Ai loro estremi sono del tutto simili alle fibre ordinarie e contengono, per questo, fibrille striate contrattili. La vera differenza sta nella porzione equatoriale, che si presenta allargata, priva di miofibrille e ricca di terminazioni sensoriali sensibili allo stiramento, immerse in una sostanza gelatinosa.
Si dice, per questo, che le fibre dei fusi neuromuscolari sono effettrici ai due poli (si contraggono in risposta ad uno stimolo nervoso) ed emettitrici al centro (da cui inviano informazioni sullo stato di allungamento).

Dal punto di vista anatomico, le fibre muscolari intrafusali si dividono in fibre a sacco nucleare (dette anche fibre a borsa o sacchetto) e fibre a catena nucleare. Le prime possiedono una zona centrale dilatata, ricca di nuclei. Le fibre a catena nucleare presentano invece una distribuzione nucleare allungata, sempre concentrata nella regione equatoriale, ma estesa anche in periferia; sono inoltre più corte e sottili delle precedenti.

Dal punto di vista anatomico, le terminazioni sensitive del fuso neuromuscolare si dispongono, in parte arrotolandosi alla regione mediana (terminazioni anulo-spirali o primarie) ed in parte formando una diramazione ad alberello nelle regioni limitrofe (terminazioni a fiorami o secondarie).

Le terminazioni primarie sono più spesse, hanno un'elevata velocità di conduzione, appartengono alla classe delle fibre Ia, e si dipartono sia dalle fibre a sacco che da quelle a catena nucleare; le terminazioni secondarie, appartenenti alla classe delle fibre di tipo II, sono invece più sottili, meno veloci nella propagazione degli impulsi ed innervano prevalentemente le fibre a catena di nuclei.

Dal punto di vista fisiologico, invece, si distinguono fibre sensitive a conduzione veloce (di tipo Ia) e fibre sensitive a conduzione più lenta (di tipo II). Le prime, pur avendo terminazioni su entrambi i tipi di fibra, sono terminazioni anulo-spirali caratteruistiche delle fibre a sacchetto di nuclei dinamiche (vedi oltre). Le fibre II, più lente, hanno invece terminazioni anulo-spirali che avvolgono le fibre a sacchetto di nuclei statiche e le fibre a catena; appartengono a questa categoria anche le terminazioni a fiorami.



Fusi neuromuscolari


A differenza delle fibre muscolari extrafusali, che ricevono afferenze dai motoneuroni alfa, le fibre del fuso si contraggono sotto l'azione dei motoneuroni gamma (fibre nervose provenienti dal corno anteriore del midollo spinale caratterizzate da un calibro ridotto).

Fisiologia


I neuroni sensoriali del fuso neuromuscolare sono sensibili allo stiramento.
Già in condizioni di riposo, la loro porzione intermedia è sufficientemente stirata per indurli ad inviare impulsi nervosi, che affidano alle fibre sensitive. Nel midollo spinale tali fibre contraggono sinapsi direttamente con i motoneuroni alfa deputati all'innervazione dello stesso muscolo da cui sono partite. Grazie a questa attività basale il muscolo a riposo mantiene, sempre e comunque, un certo grado di tensione, definito "tono muscolare".



Fusi neuromuscolari


Durante i movimenti, il fuso si allunga e si accorcia insieme al muscolo. Di conseguenza, qualsiasi gesto che porti ad un allungamento delle fibre muscolari interesserà allo stesso modo anche i fusi, determinando un aumento della frequenza degli impulsi in uscita. Questi segnali vengono immediatamente rielaborati a livello del midollo spinale, causando la contrazione riflessa del muscolo e preservandolo dal danno determinato da un suo eccessivo stiramento. L'entità di questa contrazione muscolare riflessa è tanto più intensa quanto maggiore è la frequenza degli impulsi nervosi (a sua volta direttamente proporzionale al grado di stiramento captato dalle fibre sensitive del fuso neuromuscolare).

Contemporaneamente all'attivazione dei motoneuroni alfa, le fibre sensoriali inibenti attivano gli interneuroni inibitori deputati al temporaneo "silenziamento" degli alfa motoneuroni che innervano i muscoli antagonisti, impedendone la contrazione.
Il tutto avviene con un meccanismo involontario, detto riflesso da stiramento o riflesso miotatico [da myo = muscolo e tasis = stiramento].

Rimane ora da spiegare il ruolo dei motoneuroni gamma. Il loro compito è di aggiustare la sensibilità dei fusi neuromuscolari in base al grado di stiramento, in modo tale che essi rimangano attivi anche quando il muscolo è accorciato. Tutto ciò è reso possibile dalla cosiddetta co-attivazione alfa-gamma, cioè dalla simultanea contrazione delle fibre fusali ed intrafusali. Dal momento che queste ultime sono innervate ad entrambe le estremità muscolari, la loro contrazione porta ad un allungamento della regione centrale che mantiene stirate le terminazioni sensitive.

Mentre il muscolo, innervato dal motoneurone alfa, si accorcia riducendo la tensione sulla capsula fusale, la contemporanea attivazione delle fibre intrafusali, garantita dalla co-attivazione gamma, mantiene attivo il fuso neuromuscolare. In questo modo la sensibilità del recettore può rimanere costante ad ogni livello di contrazione, garantendo una maggiore fluidità dei movimenti ed una più rapida risposta muscolare in caso di necessità.



Un ulteriore approfondimento sull'attività dei fusi neuromuscolari impone la classificazione delle fibre a sacco di nuclei in due sottoclassi, quella delle fibre a sacchetto statiche e quella delle fibre a sacchetto dinamiche. Queste ultime, innervate da fibre sensitive di tipo Ia, recepiscono prevalentemente bruschi e rapidi cambiamenti di velocità, grazie anche ad un'innervazione motoria costituita da fibre gamma particolarmente veloci (riccamente mielinizzate, dette fibre gamma dinamiche).

Mentre le fibre appena descritte sono ideali per leggere rapidamente le variazioni di lunghezza del muscolo, le fibre a sacchetto statiche forniscono informazioni più precise sulla durata e sull'entità della variazione di tensione (sono innervate da fibre gamma II statiche). Tramite le variazioni di scarica delle fibre secondarie, il S.N.C. riceve informazioni sull'entità dell'allungamento muscolare e, tramite le primarie, sulla velocità dell'allungamento.

Infine, è bene sottolineare che l'attività dei fusi neuromuscolari è influenzata da molteplici fattori extrafusali, come la temperatura (il calore ne riduce l'attività producendo un rilassamento, mentre il freddo ne aumenta la rigidità) ed il grado di affaticamento (l'efficacia del riflesso miotatico diminuisce quando l'atleta è stanco, predisponendolo al rischio di lesioni muscolari).
Il sarcomero
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Il sarcomero è l'unità morfofunzionale e contrattile del muscolo striato scheletrico e cardiaco; i componenti peptidici principali sono:miosina (filamenti spessi disposti lungo il sarcomero)actina (filamenti sottili disposti lungo il sarcomero)altre proteine strutturali che permettono e favoriscono il mantenimento della struttura (ad esempio la distrofina).Al microscopio si possono riconoscere alcune microstrutture, cioè:la banda I (regione in cui troviamo solo filamenti sottili)la banda A (regione in cui troviamo entrambi i filamenti)la zona H (regione in cui troviamo solo filamenti di miosina)la linea M (una linea scura che corre al centro del sarcomero, su cui si inseriscono i filamenti miosinici)la linea Z (inizio e fine del sarcomero), linea su cui si inseriscono i filamenti di actina).


Miosina

La miosina è il motore delle miofibrille; ciascuna molecola si compone di 6 subunità, di cui 2 identiche catene pesanti, molto grandi, e due paia di catene leggere, più piccole.Le catene proteiche pesanti si intrecciano a formare una coda terminale, rigida, a spirale, e due teste globose.Due catene proteiche leggere sono associate alle catene pesanti di ogni testa.

Miosina 


All'interno dei filamenti spessi, le varie isoforme della miosina si organizzano in modo tale da esporre le loro teste all'estremità, mentre le code si raggruppano, a mo di fascio, nella regione centrale. La giunzione compresa tra testa e coda è un collo flessibile (cerniera) che permette alle teste di flettersi durante la contrazione.La porzione globulare viene anche definita meromiosina pesante, mentre quella terminale è nota come meromiosina leggera.


Le teste globulari della miosina formano i ponti trasversali che mediano l'interazione con i filamenti sottili di actina, i quali fungono da "fune".

Il fenomeno della contrazione può essere diviso in due fasi:

1) aggancio (formazione dei ponti trasversali) tra filamenti spessi e sottili;
2) scorrimento dei filamenti

Come accennato, la formazione dei ponti trasversali dipende dall'aumento dell'attività del calcio interno alla fibra. Fondamentale risulta anche la presenza nella testa della miosina di una tasca deputata al legame con l'ATP, nonché di un enzima (ATPasi) in grado di scinderla in ADP e fosfato inorganico, liberando energia.



Actina

L'actina, che costituisce i filamenti sottili del sarcomero, è una proteina globulare, di forma simile ad una sfera (G-actina). Molte di queste molecole si associano tra loro per comporre lunghi e sottili granuli (detti F-actina). Due di queste catene si avvolgono eleicodalmente l'una sull'altra, come due collane di perle, dando origine al filamento sottile. Ogni molecola di G-actina contiene un sito di legame per la testa della miosina, che, in condizioni di riposo, si trova di fatto bloccato da due proteine. I filamenti sottili sono infatti costituiti, oltre che dall'actina, da:

- TROPOMIOSINA: nel muscolo a riposo impedisce il contatto tra 7 molecole di G-actina e le rispettive teste di miosina, mantenendo il muscolo rilassato.

- TROPONINA: quando lega il calcio cambia la propria conformazione e sposta la tropomiosina permettendo l'aggancio con la miosina.

Actina

 
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L'ATP

Molecola presente in tutti gli organismi viventi, per i quali rappresenta la principale forma di accumulo di energia immediatamente disponibile.

CARATTERISTICHE  

L'adenosina trifosfato, o ATP, è costituita da una molecola di adenina e una di ribosio (zucchero a 5 atomi di carbonio) a cui sono legati tre gruppi fosforici, mediante due legami ad alta energia. L'energia immagazzinata nell'ATP deriva dalla degradazione di composti denominati carboidrati, proteine e lipidi, attraverso reazioni metaboliche che avvengono in assenza o in presenza di energia. Dal momento che la funzione energetica dell'ATP è intimamente connessa alla funzione catalitica degli enzimi, l'ATP viene considerata un coenzima.  

 

ATP  


IDROLISI E FOSFORILAZIONE DELL'ATP

I legami ad alta energia dell'ATP sono quelli che legano fra loro i tre gruppi fosfato. Tali legami possono venire scissi per mezzo di una reazione di idrolisi; dopo la loro rottura, essi liberano una grande quantità di energia, pari a circa 34 kJ per mole (circa 7,5 Kcal). L'idrolisi dell'ATP avviene a opera dell'enzima denominato ATPasi. Oltre alla liberazione dell'energia, l'idrolisi parziale dell'ATP porta alla formazione di una molecola di adenosina difosfato (ADP) e di un gruppo fosfato; l'idrolisi totale forma invece una molecola di adenosina monofosfato e due gruppi fosfato. Una volta scissa, l'ATP viene sintetizzata nuovamente mediante reazioni di fosforilazione dell'ADP, attraverso le quali vengono aggiunti alle molecole i gruppi fosfato.


IMPORTANZA DELL'ATP

 Quasi tutte le reazioni cellulari e i processi dell'organismo che richiedono energia vengono alimentati dalla conversione di ATP in ADP; tra di esse vi sono, ad esempio, la trasmissione degli impulsi nervosi, la contrazione muscolare, i trasporti attivi attraverso le membrane plasmatiche, la sintesi delle proteine e la divisione cellulare. Nei vertebrati il gruppo fosfato necessario a questa reazione viene conservato in un composto, chiamato creatinfosfato, che si trova soprattutto nel tessuto muscolare.  


RESPIRAZIONE CELLULARE

Processo che avviene nelle cellule in presenza di ossigeno (aerobiosi), attraverso il quale le sostanze nutritive derivanti dalla digestione (negli animali) o dalla fotosintesi vengono ossidate allo scopo di produrre l'energia necessaria al metabolismo. In particolare, la principale molecola che agisce da substrato per la respirazione cellulare è il glucosio; l'energia che si ottiene viene immagazzinata nei legami ad alta energia contenuti nella molecola adenosina trifosfato, ATP. La respirazione cellulare porta complessivamente alla formazione netta di 38 molecole di ATP per ogni molecola di glucosio coinvolta nella reazione. La glicolisi può costituire, in presenza di ossigeno, il primo ciclo di reazioni della respirazione cellulare.  

Contrazione muscolare

Contrazione muscolare


Il muscolo scheletrico può essere paragonato ad un motore, in grado di convertire l'energia chimica, fornita dall'ATP, in energia meccanica, agendo sul sistema di leve scheletriche con un buon rendimento (non più del 30-50% di questa energia viene dissipata come calore). Il risultato di questa reazione endoergonica è la contrazione muscolare. Ogni molecola della miosina presenta due siti di legame, uno per una molecola di ATP ed uno per l'actina. La sua attività ATPasica le consente di idrolizzare l'ATP ad ADP + fosfato inorganico e di utilizzare l'energia così sviluppata per generare il movimento. Il tutto avviene con un ciclo di eventi molecolari: 1- L'ancoraggio dell'ATP nella specifica sede di legame sulla testa della miosina porta al distacco di quest'ultima dalla molecola di G-Actina

2-  L'ATP, legata alla testa miosinica, viene idrolizzata ad ADP e fosfato inorganico (Pi); entrambi i prodotti rimangono ancorati in questa sede; per consentire tale reazione sembra necessaria la presenza di magnesio.

3-  L'energia liberata dall'idrolisi dell'ATP induce una rotazione della testa della miosina che, caricandosi di energia potenziale, si lega debolmente ad una molecola di G-actina con un angolo di 90°.

4- Il rilascio del fosfato inorganico provoca un cambiamento conformazionale nella testa della miosina, generando il cosiddetto colpo di frusta. La fune (il filamento di actina) viene così tirata verso il centro del sarcomero, vale a dire verso la linea M.

5-  La testa della miosina rilascia anche la molecola di ADP e rimane strettamente ancorata all'actina, in uno stato di rigor che dura soltanto pochi istanti, prima che il ciclo ricominci con l'ennesimo legame miosina-ATP.

Fibre muscolari
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Contrazione muscolare
Patrice Malaval